Holósteos (Holostei), características y grupos representativos

La infraclase Holostei u holósteos es el grupo hermano de los Teleostei, ambos taxones son clasificados dentro del grupo de los Neopterygii. Se estima que este clado tuvo su origen en el Paleozoico.

Los holósteos son un grupo monofilético que incluye a los grupos Ginglymodi y Halecomorphi. La división Ginglymodi está representada por los Lepisosteiformes, a este grupo corresponden los pejelagartos o gars, mientras que la división Halecomorphy está representada por el orden Amiiformes que incluye a la única especie viviente Amia calva. Se considera que los Lepisosteiformes son más primitivos que los Amiiformes, no obstante, ambas familias son más similares a los teleósteos que a los condrósteos.

Si bien ambos grupos son holósteos, difieren entre sí por una serie de caracteres específicos identificables en ejemplares adultos:

GinglymodiHalecomorphi
– El lacrimal que está en posición más anterior se ubica muy por delante del anillo ocular.– El lacrimal es parte del anillo ocular.
– Presentan tres lacrimales.– Presenta un solo lacrimal.
– Presenta un hueso cuadrado-jugal (hueso relativo a las mejillas/cachetes) autógeno (que se origina o genera de manera independiente) similar a una férula.– Cuadrado-jugal no autógeno.
– La proyección expuesta lateralmente del subopérculo tiene un proceso anterodorsal que se extiende de un tercio a dos tercios a lo largo del borde anterior del opérculo.
– Poco, sin proyección extendiéndose dorsalmente.
– El número total de radios principales de la aleta caudal es de 11-13 (generalmente 12).– Usualmente presentan más o menos de 12 rayos.
– Hay un ala medial en el cleithrum, formada por un proceso medial del cleithrum.– Sin ala medial o un ala que consta de un hueso adicional.
– Carece de articulación en la mandíbula inferior y del hueso simpléctico.– Presenta articulación doble en la mandíbula inferior y hueso simpléctico en forma de hacha.
Cuadro comparativo entre los grupos Ginglymodi y Halecomorphi

Holósteos Lepisosteiformes de la división Ginglymodi

Los holósteos Lepisosteiformes están representados por los géneros Atractosteus y Lepisosteus. Son también conocidos como pejelagartos o gars, estos habitan en agua dulce; aunque ocasionalmente pueden ser encontrado en agua salobre. Se les encuentra en ambientes tropicales a templados. Desarrollan hábitos pelágicos en ríos, lagos y estuarios y se alimentan de otros peces, de invertebrados bentónicos e incluso de aves acuáticas.

Se distribuyen al este de América del Norte, Centroamérica y Cuba. Los datos indican que Lepisosteus osseuspresenta la distribución más al norte del continente, ya que se ha registrado su presencia en la frontera sur de Quebec; mientras que el límite más distante al sur, corresponde a A. Tropicus, el cuál ha sido encontrado en Costa Rica. Esta especie también se distribuye en las vertientes del océano Pacífico, desde México hasta Honduras. Por su parte, Atractosteus tristoechus es conocido por su capacidad de ingresar en aguas marinas en Cuba y en la Isla de la Juventud (antes isla de Pinos).

Características morfológicas de los Lepisosteiformes

Presentan el cuerpo y las mandíbulas elongadas. Su esqueleto está altamente osificado. Los dientes presentan forma de colmillos muy puntiagudos. Caudal heterocerca abreviada y escamas pesadas de tipo ganoide; presentan de 50–65 de este tipo de escamas a lo largo de la línea lateral. Hileras de escamas de tamaño medio en el primer rayo de las aletas dorsal, anal y caudal. Las aletas dorsal y anal se encuentran en una posición muy posterior, en la aleta dorsal presenta pocos radios. Las aletas pectorales se encuentran por debajo del cuerpo (en una posición totalmente ventral). Presentan aletas pélvicas abdominales. Las mejillas de los holósteos presentan numerosas placas óseas.

Tres radios branquiostegales. No presentan inter-operculum. El corazón de éstos holósteos poseen un gran cono y el intestino presenta una válvula espiral, ambos rasgos son considerados primitivos. Poseen dos o más huesos supratemporales en cada lado. Disponen de un maxilar pequeño e inmóvil y el supramaxilar está ausente. Myodome también ausente (cámara tubular dentro del cráneo de la mayoría de los peces óseos en la que se insertan los músculos rectos del ojo). El vómer está pareado. Presentan una vejiga natatoria vascularizada (que les permite la respiración aérea).

En ejemplares tan grandes como L. tristoechus, los cuales pueden alcanzar hasta los 3.5 m de longitud, la vejiga debe corresponder -al menos- el 12% del volumen corporal, de manera que puedan mantener una flotabilidad neutra y que les permita cazar de manera efectiva. Poseen vértebras opistocélicas (extremo anterior convexo, extremo posterior cóncavo). Existen registros de ejemplares de Atractosteuos spatula que pueden llegar a medir hasta 3 m.

Holósteos Amiiformes de la División Halecomorhy

Amia calva Linnaeus, 1766 (obowfins) es la única especie de Holostei del orden Amiiformes viva en la actualidad, aunque su registro fósil indica que tuvo una distribución mundial. La única diferencia de Amia calva con respecto a los teleósteos es el sistema reproductivo: en el caso de A. Calva el ovario no se continúa con el oviducto; los huevecillos se desprenden de la cavidad corporal antes de entrar en el oviducto. Presentan una división celular total, igual que en los teleósteos, mientras que en Lepisosteus es sólo parcial.

Esta especie se distribuye al este de América del norte; específicamente en los Estados Unidos, su presencia ha sido registrada en la región de los Grandes Lagos y en el río Mississippi, desde Quebec en Canadá hasta el norte de Minnesota.

Habita en aguas dulces de cauces lentos como los pantanos, estanques y remansos de los arroyos. El cuerpo de este holósteo está cubierto por escamas delgadas, similares a las de los teleósteos. Nadan ondulando su larga aleta dorsal o impulsándose con su fuerte aleta caudal.

A. calva es un depredador activo; es un holósteo de tipo carnívoro, se alimenta de otros peces, aves, anfibios, reptiles, caracoles y cangrejos de río. Al igual que los Lepisosteiformes, tiene la capacidad de respirar oxígeno del aire, gracias a la vejiga natatoria que puede funcionar de manera análoga a como lo hace un pulmón. Pueden alcanzar una longitud máxima de 90 cm.

El cuidado parental y la construcción del nido es realizado por el macho, ellos son los responsables de defender a los huevos y a las crías, después de que estas nacen.

Características morfológicas de los Amiiformes

Los peces amiformes poseen un cuerpo cilíndrico con una aleta dorsal muy larga. Placa gular mediana a grande única. Aleta caudal heterocerca. 10- 13 radios branquiostegales aplanados. Maxilar incluido en la apertura bucal. Los machos presentan un ocelo muy visible cerca de la base superior de la aleta caudal que en las hembras está ausente, la aleta caudal puede presentar ± 48 rayos. No presenta ciegos pilóricos.

Otros de los caracteres diagnósticos de estos holósteos son: Pericorda (tejido conjuntivo que rodea a las células cordotonales y que presenta varias salidas que protegen, entre otras estructuras, al tubo neural) sólida osificada. Centro del displospóndilo (se refiere a las vértebras dobles formadas, en las que los elementos anterior y posterior, esclerotomos, no se han fusionado, p. ej. vértebras caudales de Amia.) en forma de tambor. Extremo posterior del hueso occipital que se extiende a los extremos proximales de los exoccipitales. Proyecciones anteriores de las apófisis en forma de espinas de los arcos neurales o hemales. Tres o más pozos laterales a cada lado de la parte central de las vértebras.

Presentan una pigmentación muy particular: verde aceituna en el dorso, combinado con un tono más claro en los laterales, que forman un patrón en forma de retícula. El vientre es color crema o verdosa. Cabeza de color amarillo a marrón.

Muchos de los caracteres diagnósticos aquí expuestos permiten clasificar e incluir a los diferentes especímenes holósteos de una forma más precisa; sin embargo, se debe tener en cuenta que el proceso sistemático y taxonómico de una especie es dinámico, y está influenciado por los nuevos métodos de investigación y clasificación empleados, así como por los nuevos descubrimientos realizados sobre el registro fósil de estos peces holósteos.

Bibliografía

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